Introducción
Introducción
La desaparición en el final de la época Pleistoceno, hace aproximadamente 10.000 años, de una porción considerable de la especie mammal grande de América del norte ha sido de largo el tema de la especulación y del discusión. Entre las explicaciones más populares esté:
Extinciones Totales
Las extinciones totales han ocurrido a través de la historia de la vida en la tierra. Acompañan generalmente los cambios ambientales en grande a los cuales muchas especies no pueden adaptarse. El volumen de ventas rápido es explicado con frecuencia por la extinción de los elementos importantes del faunal, seguida por la radiación adaptante rápida por los animales restantes para ocupar los lugares ambientales desocupados. Esto sucedió hace 65 millones de años (mya), cuando los dinosaurs no-aviares murieron hacia fuera y los antepasados de mamíferos modernos los substituyeron; la era cenozoica había comenzado.
La radiación adaptante de mamíferos comenzó con musaraña-como las criaturas y produjo una fauna altamente diversa por los tiempos de Eocene (mya alrededor 40). En el cierre del Eocene, una extinción importante limpió fuera de una gran cantidad de animales. La diversidad se recuperó durante la época de Oligocene que tenía éxito, y por los tiempos de mid-Miocene (cerca de 12 a el mya 15) la variedad mamífera se excedió que logrado previamente y era, en hecho, el máximo que alcanzarían (1).
Esta alta diversidad entre los mamíferos estaba bastante bien mantenida por la mayoría de 10 millones de años próximos, con índices de las nuevas creaciones y de la extinción de la especie que eran paralelo a de cerca uno otro. Algunos grupos declinaron y fueron substituidos por otros, pero en el conjunto, las cosas eran relativamente estables. Entonces durante el mid-Pliocene, las cosas tomaron otra vez una vuelta hacia abajo. Por el principio del pleistoceno (mya 2), los índices de los originations de la especie mamífera y las extinciones excedieron lejos los promedios para el resto de la era cenozoica, dando por resultado un índice muy alto del volumen de ventas del faunal. En el pleistoceno temprano, las tarifas de las creaciones (nueva especie por millón de años) excedieron promedios cenozoicos por 10 veces; por el último pleistoceno, los originations ejecutaban en 5 veces el promedio cenozoico. Se ha documentado en los estudios ecológicos recientes a que la diversidad total de la especie dentro de una comunidad tiende hacia " un dependiente de la capacidad de la diversidad de la saturación " en condiciones ambientales. (la diversidad total es la más alta de las zonas tropicales y disminuye con latitud.) Tomado en ese contexto, una fracción grande de las extinciones que ocurrieron en el último pleistoceno se puede explicar por la tendencia natural a volver al equilibrio (2).
Clima que cambia -- la perspectiva cenozoica
El clima de la tierra ha experimentado refrescarse episódico pero persistente desde entonces el período cretáceo medio, antes de la subida de la dinastía mamífera. Los mamíferos irradiados bajo condiciones más frescas que los dinosaurs ; ahora es mucho más fresco y secadora que entonces estaba; y últimos 3 millones de años han sido los más severos de todos. Varias líneas de la evidencia demuestran esta tendencia, y puede ser mostrado que corresponden los tiempos de la mayoría de la deterioración climática rápida muy de cerca a los episodios de la extinción total.
Uno de los métodos más directos de evaluación más allá de climas debe comparar las plantas fósiles modernas de cerca relacionadas. Las plantas que se restringen hoy a ciertos tipos de ambientes se pueden deducir para indicar ambientes similares en el pasado. Por ejemplo, durante el Eocene (mya 50-40), Oregon recibió los bosques similares en la composición a ésos encontrados en America Central hoy: higo, laurel, cinamomo, y aguacate. Bosques templados de la secoya, del arce, del roble, y de la haya extendida de Siberia a través de Alaska en Groenlandia. El bosque spruce boreal formó una franja estrecha a lo largo de las baterías del océano ártico (3). Claramente, era mucho más caliente en las altas latitudes entonces que ahora está.
Un segundo, menos el método directo de usar las plantas fósiles para deducir clima puede ser aplicado donde una sección representativa razonable de la diversidad florística de una región se ha preservado. Los estudios en bosques modernos han revelado un lazo empírico entre la morfología de la hoja y el clima, específicamente la temperatura anual media y la cantidad de variación estacional de la temperatura. Los bosques tropicales tienen un predominio de plantas con las hojas grandes y los márgenes enteros, equipados con frecuencia del " goteo inclinan " que vierten agua de lluvia. Hay una tendencia de aumento, como una se mueve hacia regiones templadas, porque se va para llegar a ser más pequeño y para desarrollar los márgenes dentados o una dimensión de una variable lobate (3). Los tipos de la hoja contenidos en una ensambladura fósil se pueden utilizar así como indicador de la temperatura y de la variación estacional.
Había un cambio marcado en tipos dominantes de la hoja en el final de la época de Eocene, indicado por tales floras bien-preservados como ésos en los depósitos volcánicos de la ceniza de Florissant y de Yellowstone. La diversidad floral cayó a plomo, y las hojas irregular-dejadas un margen substituyeron entero-dejaron un margen unos. El cambio estaba de tal magnitud en cuanto a indica aproximadamente una gota 10°F en la temperatura anual media, junto con un aumento marcado en seasonality, en los estados de mid-United (3, 4; véase el cuadro 1). La sincronización de este episodio coincidió con una extinción total previamente mencionada entre la fauna mamífera de Norteamérica. Las mismas tendencias también se consideran en el expediente europeo del fósil (3).
La evidencia de la corroboración para refrescarse global viene del análisis del foraminifera marina. éstos son los organismos pequeños que utilizan el oxígeno vendado en el agua de mar para construir sus shelles del carbonato del calcio. La proporción de dos isótopos de oxígeno, 0-16 y 0-18, en agua de mar varía con la temperatura del océano; cuando la estructura del foraminifera sus shelles, ellos utiliza los isótopos del oxígeno en las proporciones que prevalecen y registran así la temperatura del océano cuando vivieron. La incorporación posterior de sus shelles en los sedimentos marinas preserva un expediente de las temperaturas del agua en el pasado (5).
Las especies del foraminifer de Planktonic proporcionan así a un expediente fósil de las temperaturas superficiales del mar, y las especies bénticas registran la temperatura en profundidad. La evidencia indica que el océano profundo riega en 50° 50° hecho un promedio latitud a 60°F en la parte anterior del cenozoico, contra alrededor 35°F ahora, y que la mitad de esta gota ocurrió en el plazo de algunos millón de años que atravesaban el límite de Eocene/Oligocene (mya 37) (5). Estos cambios dramáticos en clima global se atribuyen generalmente a los wanderings de continentes y de los efectos del resultado sobre las corrientes atmosféricas y oceánicas, que redistribuyen energía solar de ecuatorial a las regiones polares.
Las temperaturas seguían siendo más o menos estables en las mediados de-latitudes durante la mayoría de 30 millones de años próximos, aunque los fósiles de la planta indican una tendencia marcada de la sequedad, acompañado por una rotación de bosques a la sabana en los interiores continentales (3). Las poblaciones mammal respondieron con la evolución de una gran cantidad de animales que hojeaban y de pastos, y el desarrollo de hypsodonty: dientes alto-coronados capaces del desgaste sostenido requerido hacer frente a una dieta de las hierbas silíceas (4, 6).
Durante la época pliocena, el mya cerca de 3, clima global tomó otra vez una zambullida drástica. Otros 10° F que se refrescan en las mediados de-latitudes, juntadas con el seasonality creciente, empujado los bosques subtropicales al sur del 40.o paralelo y el bosque boreal al sur de Hudson ladran (3). No había glaciation con todo en Norteamérica, pero las edades de hielo no estaban ausentes lejano.
Hielo e inmigraciones
La tendencia que se refresca y que se seca que caracterizó la última sierra pliocena el reemplazo de los prados húmedos de la sabana por la estepa menos productiva concluído una porción grande del interior continental, y con esto, una declinación de aceleración en los números de pastar mamíferos. áreas extensas de la vegetación chaparral y del desierto desarrollada en el oeste (3, 4). la vegetación de la Tundra-estepa amplió southward, temperaturas emprendida fluctuaciones cíclicas amplias, y había interrupción en grande de las comunidades de la planta pues las zonas vegetativas retiraron hacia el ecuador (3). Todas estas cosas crearon una gran tensión ambiental para los animales que vivían en Norteamérica. Esta inestabilidad condujo al volumen de ventas creciente del faunal vía un speciation más alto y tarifas más altas de la extinción como discutido previamente (2).
El inicio del glaciation solamente hizo cosas peores. Muchos animales dejados simplemente. El puente americano central de la pista había emergido durante los animales calor-cariñosos pliocenos (el mya 3) y permitidos de Norteamérica para tomar el refugio en el sur. Aunque Suramérica experimentaba el mismo retratamiento de la bosque-sabana y extensión de la estepa que Norteamérica, todavía abrigó un área grande del bosque tropical que había desaparecido totalmente el norte de Méjico (6). Las extinciones pliocenas tempranas en Suramérica también dejaron los lugares vacantes que los inmigrantes podrían ocupar (7). Especies más norteñas podían establecerse en el sur, donde estaba relativamente suave el clima, que allí eran especies suramericanas capaces de superar sus orígenes tropicales y de colonizar el clima cada vez más áspero de América del norte. (la mitad de la especie mammal de la pista ahora que vivía en Suramérica ha llegado de Norteamérica dentro de los últimos 3 mis (8)). En hecho, muchos mamíferos contados generalmente como " extinciones Pleistocenos " en Norteamérica son bien y que hacen muy bien en Suramérica: este grupo incluye llamas, spectacled osos, capybaras, peccaries, y los sloths (1). Si es prehistórico hombre los había buscado a la extinción en el norte, él también no habría hecho tan en el sur?
A través del pleistoceno, Norteamérica fue conectada en varias ocasiones con otro continente: Asia, vía Beringia. Pero los animales nativos a Asia del noroeste -- los que no tenían ellos mismos huyó al sur, o llegan a estar extinto, pues el clima se refrescó -- fueron adaptados exacto al habitat en Norteamérica que estaba en el otro extremo del puente: estepa-tundra. Europa y las extensiones mucho más grandes desarrolladas Asia de la estepa-tundra durante las edades de hielo que Norteamérica, y recibieron una variedad correspondientemente más amplia de animales que desarrollada aquí (9); más bien que marchando a través de Beringia y de Norteamérica que asumía el control, estos animales de la tundra entraron en un habitat que era undersaturated con su clase, y encontrado le relativamente fácil convertirse estableció.
El pasar largo del tiempo (no corto)
El suddenness de desconcierto de las extinciones Pleistocenos también merece la examinación. Es una declaración verdadera que los " mammoths se convirtieron en hace aproximadamente 10.000 años extintos " (a excepción de los enanos descubiertos recientemente en la isla de Wrangel) o " caballos muertos hacia fuera en Norteamérica en el cierre del pleistoceno ". Verdad, pero extremadamente engañando. Durante el cenit mamífero miocene había doce géneros separados de los caballos que vivían en el continente norteamericano. Seis millones de años más adelante, había mitad tanta. Etcétera hasta el caballo pasado desaparecido en el final de la edad de hielo más reciente (1; véase el cuadro 2). Es decir los caballos entraban cuesta abajo en Norteamérica... mucho antes el hombre se desarrolló, dejaron durante mucho tiempo solamente llegado aquí; y los competidores asiáticos no son probables haber sido el problema, puesto que Asia es donde los caballos manejaron sobrevivir. Esta declinación, sin embargo, sigue la tendencia de la interrupción florística causada por clima generalmente que deteriora.
Idem los mammoths y los mastodons. Tres especies de proboscideans norteamericanos mordieron el polvo en el final de la época glacial pasada, pero cuatro otras habían llegado a estar extintas en el plazo de 3 millones de años que precedían (10). El clima las funcionó probablemente encendido vía la interrupción de sus habitat de alimentación. El contenido de estómago de las bestias recuperadas del permafrost muestra que los mastodons eran sobre todo browsers spruce, y los mammoths imperiales eran browser/grazers cuáles habitaron los prados y los parklands abiertos del pino (11, 12). Las fechas del radiocarbono en los huesos fósiles han indicado que los rangos de ambos estos animales eran que encoge por vario mil años antes de su aspecto sabido pasado. El rango del mastodon contrajo sobre una comunidad spruce que retiraba centrada cerca de la región de Lagos Grandes, siguiendo el derrumbamiento catastrófico del bosque spruce en mid-America en el final del glacial pasado (12). Los mammoths imperiales celebraron antes la distribución casi continente-ancha, con todo por hace 10.000 años fueron dispersados en una banda estrecha de Oklahoma a Saskatchewan (11) a lo largo de los remanente exsolving del borde del pino forest/grassland. Los mammoths lanosos eran animales de la estepa-tundra, e hicieron su soporte continental pasado en Alaska pues la precipitación creciente dio vuelta a su habitat de la juncia del lush en el muskeg lago-punteado del sphagnum (9). No de largo hace, los colmillos gigantescos que fechaban hace a solamente 4000 años fueron descubiertos en la isla de Wrangel en el océano ártico. Pertenecieron a los individuos enanos, los sobrevivientes pasados de una población que sostuvo encendido en un área donde la estepa-tundra aparece haber persistido después de que hubiera desaparecido en gran parte en el continente (13)Ý(although la ausencia de cazadores humanos en una posición tan remota no se puede descontar como contribuyendo a su supervivencia).
Esta población de la contracción y de la disminución del rango, causada por la interrupción de los ecosistemas de los cuales los animales dependieron (14), los habría hecho determinado vulnerables a la extinción. Ha habido por lo menos dos otros episodios totales de la extinción dentro del pleistoceno, que corresponden al inicio de las condiciones interglaciales pensadas para ser determinado severos (1, 2).
Es en la luz de estas observaciones que el papel del hombre en las extinciones debe ser considerado. La tensión ambiental severa en el final del pleistoceno había puesto muchas especies cerca del brink de todos modos. Debe ser observado que los mammoths eurasiáticos murieron hacia fuera al mismo tiempo que sus primos americanos, a pesar de las diversas fechas de la ocupación humana de los dos continentes. Para los mammoths lanosos en el detalle, donde los spearpoints de Clovis se han encontrado junto con sus huesos, puede manar sea que Amerindians temprano buscó las últimas bestias abajo (11). Es decir, sin embargo, un decorado muy diverso de los cazadores prehistóricos que marchan a través del continente y que extinguen en varias ocasiones a una población mammal viable grande después de otra (15). Las fechas recientes, más exactas del radiocarbono no utilizan el modelo del " ataque relámpago ", con su sugerencia que los animales grandes muertos hacia fuera en una manera tiempo-transgresiva como una onda de la humanidad barrió las Américas del norte al sur (16). Se ha discutido que el papel del hombre era el de la " paja que rompió la parte posteriora del camello " en que el aspecto de la gente de Clovis con la tecnología para buscar animales grandes era el factor el decidir adentro porqué tan muchos animales iban extintos en el inicio de este interglacial determinado y no algún otro. Pero no habría sido posible que los seres humanos conduzcan los animales a la extinción sus poblaciones no había sido tensionado ya por la fragmentación del habitat. En hecho, los modelos recientes del ordenador sugieren que apenas un 2% la tarifa de la caza por año podría empujar una especie que vacilaba en el brink de la extinción concluído el borde, bajando sus números reproductivos debajo del umbral de el cual no podrían recuperarse, aunque la extinción real de la población pudo tomar varios cientos o mil años (16). Los seres humanos desempeñaron probablemente un papel, pero estaba lejos de el de slaughterers al por mayor.
O era quizá la nieve que consiguió a muchos de ellos. Se piensa que las épocas glaciales, mientras que son más frías, eran también secadora y menos estacionales que los interglacials (3, 9). Los estudios han mostrado que el bisonte puede sobrevivir frío amargo mientras la nieve no acumula a una profundidad mayor de 15 " por períodos del tiempo prolongados. Si hay demasiada nieve, no pueden pata a través de ella, y mueren de hambre. Los bueyes del almizcle pueden llevar los fuertes vientos y las temperaturas abajo -60° F, pero no puede tolerar la cubierta persistente de la nieve de más de 10 " (9). Quizás para algunos de los muchos animales que huesos no se han encontrado asociados con artefactos humanos, la respuesta es que sucumbió a las tempestades de nieve que rabiaban que barrieron el mediados de-continente después del retratamiento del hielo.
Conclusiones
El factor más significativo de la extinción de una gran cantidad de especie mammal en Norteamérica en el final del pleistoceno aparece ser cambio climático rápido. Las temperaturas anuales en las altas latitudes han estado declinando para millones de años, y desde que el glaciation norteño del hemisferio comenzó, las fluctuaciones violentas, periódicas han sido la regla. Con el inicio del interglacial holocene, el calentarse extremadamente rápido y el seasonality creciente sirvieron para romper las asociaciones florísticas de las cuales muchos mamíferos dependieron, conduciendo a su fallecimiento.
Referencias
1. Webb, S. D. 1984. Ten million years of mammal extinctions in North America. Ch. 9 in Martin, P. S. and Klein, R. G. (eds), Quaternary Extinctions: A Prehistoric Revolution. U of Arizona Press, Tucson.
2. Gingerich, P. D. 1984. Pleistocene extinctions in the context of origination-extinction equilibria in Cenozoic mammals. Ch. 10 in Martin, P. S. and Klein, R. G. (eds), Quaternary Extinctions: A Prehistoric Revolution. U of Arizona Press, Tucson.
3. Dorf, E. 1976. Climatic changes of the past and present. Ch. 28 in Ross, C. A. (ed), Paleobiogeography. Dowden, Hutchinson, & Ross, Inc., Stroudsbury, Pa.
4. Webb, S. D. 1985. Main pathways of mammalian diversification in North America. Ch. 7 in Stehli, F. G. and Webb, S. D. (eds), The Great American Biotic Interchange. Plenum Press, New York City.
5. Douglas, R. G. and Savin, S. A. 1985. Sea level, climate, and the Central American land bridge. Ch. 12 in Stehli, F. G. and Webb, S. D. (eds), The Great American Biotic Interchange. Plenum Press, New York City.
6. Pascual, R. et al. 1985. Main pathways of mammalian diversification in South America. Ch. 8 in Stehli, F. G. and Webb, S. D. (eds), The Great American Biotic Interchange. Plenum Press, New York City.
7. Cifelli, R. L. 1985. South American ungulate evolution and extinction. Ch. 9 in Stehli, F. G. and Webb, S. D. (eds), The Great American Biotic Interchange. Plenum Press, New York City.
8. Webb, S. D. 1985. Late Cenozoic mammal dispersals between the Americas. Ch. 14 in Stehli, F. G. and Webb, S. D. (eds), The Great American Biotic Interchange. Plenum Press, New York City.
9. Baryshnikov, G. F. and Vereschagin, N. K. 1984. Quaternary mammalian extinctions in northern Eurasia. Ch. 22 in Martin, P. S. and Klein, R. G. (eds), Quaternary Extinctions: A Prehistoric Revolution. U of Arizona Press, Tucson.
10. Kurtén, B. and Anderson, E. 1980. Pleistocene Mammals of North America. Columbia University Press.
11. Agenbroad, L. 1984. New world mammoth distribution. Ch. 3 in Martin, P. S. and Klein, R. G. (eds), Quaternary Extinctions: A Prehistoric Revolution. U of Arizona Press, Tucson.
12. King, J. E. and Saunders, J. J. 1984. Environmental insularity and the extinction of the American mastodont. Ch. 15 in Martin, P. S. and Klein, R. G. (eds), Quaternary Extinctions: A Prehistoric Revolution. U of Arizona Press, Tucson.
13. Discovery Channel, 199x. Mammoths of the Ice Age.
14. Graham, R. W. and Lundelius, E. L. Jr. 1984. Coevolutionary disequilibrium and Pleistocene extinctions. Ch. 11 in Martin, P. S. and Klein, R. G. (eds), Quaternary Extinctions: A Prehistoric Revolution. U of Arizona Press, Tucson.
15. Martin, P. S. 1984. Prehistoric overkill: the global model. Ch. 17 in Martin, P. S. and Klein, R. G. (eds), Quaternary Extinctions: A Prehistoric Revolution. U of Arizona Press, Tucson.
16. Ward, P. D. 1997. The Call of Distant Mammoths: Why the Ice Age Mammals Disappeared. Copernicus books.