Introduction

La disparition à la fin de l'époque pléistocène, il y a environ 10.000 ans, d'une partie considérable de la grande espèce mammifère de l'Amérique du nord a longtemps été le sujet de la spéculation et de la discussion. Parmi les explications les plus populaires soyez:

• que les changements climatiques se sont produits plus rapidement que les animaux pourrait faire face à eux;

• que l'apparition de la passerelle de terre de Bering a permis à l'espèce asiatique fortement concurrentielle d'entrer dans l'Amérique du Nord et de déplacer la faune indigène;

• que les humains préhistoriques les ont chassés à l'extinction.

Dans cet essai je discuterai: (1) qui, pris dans la perspective de l'ère cénozoÔque entière (65 millions de dernières années), les épisodes d'extinction de ce type ne sont pas rares; et (2) qui tandis que chacune des trois causes est ensemble probablement responsable des extinctions pléistocènes, l'influence des facteurs climatiques et de l'interruption conséquente des communautés floristiques étaient d'importance ignorante.

Extinctions De masse

Les extinctions de masse se sont produites dans toute l'histoire de la vie sur terre. Elles accompagnent habituellement les changements environnementaux de grande puissance auxquels beaucoup d'espèces ne peuvent pas s'adapter. La rotation rapide est fréquemment expliquée par l'extinction des éléments principaux de faunal, suivie de rayonnement adaptatif rapide par les animaux restants pour occuper les places environnementales évacuées. Ceci s'est produit il y a 65 millions d'ans (mya), quand les dinosaurs non-aviens se sont éteints et les ancêtres des mammifères modernes les ont substitués; l'ère cénozoÔque avait commencé.

Le rayonnement adaptatif des mammifères a commencé par mégère-comme des créatures et a produit une faune fortement diverse par des temps d'Eocene (mya autour 40). à l'issue de l'Eocene, une extinction importante a éliminé un grand nombre d'animaux. La diversité a récupéré pendant l'époque de réussite d'Oligocene, et par les temps de mid-Miocene (environ 12 à mya 15) la variété mammifère a excédé que précédemment atteint et était, en fait, le maximum qu'ils réaliseraient (1).

Cette diversité élevée parmi les mammifères était assez bonne mise à jour pour la plupart de 10 millions d'années à venir, avec des cadences de nouvelles origines et d'extinction d'espèce mettant en parallèle étroitement un un autre. Quelques groupes ont diminué et ont été substitués par d'autres, mais dans l'ensemble, les choses étaient relativement stables. Alors pendant le mid-Pliocene, les choses ont encore pris un tour de haut en bas. Par le début du pléistocène (mya 2), les cadences des originations d'espèce mammifère et les extinctions ont de loin dépassé les moyennes pour le reste de l'ère cénozoÔque, ayant pour résultat une cadence très élevée de rotation de faunal. Dans le pléistocène tôt, les cadences d'origines (nouvelle espèce par million d'ans) ont excédé des moyennes cénozoÔques par 10 fois; par le défunt pléistocène, les originations exécutaient à 5 fois la moyenne cénozoÔque. Elle a été documentée dans les études écologiques récentes que la diversité globale d'espèce au sein d'une communauté tend vers une personne à charge " de capacité de diversité de saturation " sur des conditions environnementales. (la diversité totale est la plus haute dans les tropiques et diminue avec la latitude.) Pris dans ce contexte, une grande fraction des extinctions qui ont eu lieu vers la fin du pléistocène peut être expliquée par la tendance normale de retourner à l'équilibre (2).

Climat changeant -- cénozoÔque la perspective

Le climat de la terre a subi un refroidissement épisodique mais persistant depuis la période crétacée moyenne, avant l'élévation de la dynastie mammifère. Les mammifères rayonnés dans des conditions plus fraîches que les dinosaurs ; c'est maintenant beaucoup plus frais et dessiccateur qu'il était alors; et 3 millions de dernières années ont été les plus graves de tous. Plusieurs lignes d'évidence démontrent cette tendance, et il peut montrer que les temps de la plupart de détérioration climatique rapide correspondent très étroitement aux épisodes de l'extinction de masse.

Un des méthodes les plus simples d'évaluation après des climats doit comparer les usines fossiles à modernes étroitement lié. Des usines qui aujourd'hui sont limitées à certains types d'environnements peuvent être impliquées pour indiquer les environnements semblables dans le passé. Par exemple, pendant l'Eocene (mya 50-40), L'Orégon a accueilli des forêts semblables en composition à ceux trouvées en Amérique Centrale aujourd'hui: figue, laurier, cannelle, et avocat. Forêts tempérées de séquoia, de érable, de chêne, et de hêtre étendu de la Sibérie à travers l'Alaska en le Groenland. La forêt impeccable boréale a formé une frange étroite le long des banques de l'océan arctique (3). Clairement, il faisait beaucoup plus chaud aux latitudes élevées puis qu'il est maintenant.

Une seconde, moins la méthode directe d'employer les usines fossiles pour impliquer le climat peut être appliquée où une section transversale raisonnable de la diversité floristique d'une région a été préservée. Les études dans les forêts modernes ont indiqué un rapport empirique entre la morphologie de feuille et le climat, spécifiquement la température annuelle moyenne et la quantité de variation saisonnière de la température. Les forêts tropicales ont une prédominance des usines avec de grandes feuilles et les marges entières, fréquemment équipées du l'" égouttement incline " qui jettent l'eau de pluie. Il y a une tendance croissante, en tant qu'une se déplace vers des régions tempérées, pour des feuilles à devenir plus petites et pour développer les marges dentées ou une forme lobaire (3). Les types de feuille contenus dans un assemblage fossile peuvent être utilisés ainsi comme indicateur de la température et de variation saisonnière.

Il y avait un changement marqué des types dominants de feuille à la fin de l'époque d'Eocene, indiquée par tels des floras bien-préservés comme ceux les gisements volcaniques dans de Florissant et de Yellowstone cendre. La diversité florale est descendue, et les feuilles irrégulier-mises en marge ont substitué entier-ont mis en marge ceux. Le changement était d'une telle grandeur quant à indiquent approximativement une baisse 10°F dans la température annuelle moyenne, avec une augmentation marquée du caractère saisonnier, des états de mid-United (3, 4; voir le schéma 1). La synchronisation de cet épisode a coÔncidé avec une extinction de masse précédemment mentionnée parmi la faune mammifère de l'Amérique du Nord. Les mêmes tendances sont également vues dans l'enregistrement européen de fossile (3).

L'évidence de corroboration pour le refroidissement global vient de l'analyse du foraminifera marin. Ce sont de petites organizations qui utilisent l'oxygène lié dans l'eau de mer pour construire leurs interpréteurs de commandes interactifs de carbonate de calcium. La proportion de deux isotopes de l'oxygène, de 0-16 et de 0-18, dans l'eau de mer change avec la température de l'océan; quand la construction de foraminifera leurs interpréteurs de commandes interactifs, ils utilisent les isotopes de l'oxygène dans les proportions régnantes et enregistrent ainsi la température d'océan lorsqu'ils ont vécu. L'incorporation postérieure de leurs interpréteurs de commandes interactifs dans les dépôts marins préserve un enregistrement des températures de l'eau en le (5) passé.

Les espèces de foraminifer de Planktonic fournissent ainsi un enregistrement fossile des températures de surface de mer, et les espèces benthiques enregistrent la température en profondeur. L'évidence indique que l'océan profond arrose à 50° 50° ramené à une moyenne par latitude à 60°F dans la partie précédente du cénozoÔque, contre environ 35°F maintenant, et que la moitié de cette baisse s'est produite dans quelques million d'années enjambant la borne d'Eocene/Oligocene (37 mya) (5). Ces changements excessifs du climat global sont généralement attribués aux wanderings des continents et des effets de résultante sur les courants atmosphériques et océaniques, qui redistribuent l'énergie solaire d'équatorial aux régions polaires.

Les températures sont demeurées plus ou moins stables aux mi-latitudes pendant les la plupart de 30 millions d'années à venir, bien que les fossiles d'usine indiquent une tendance marquée de séchage, accompagné d'un passage des forêts à la savane dans les intérieurs continentaux (3). Les populations mammifères ont répondu avec l'évolution d'un grand nombre d'animaux parcourants et de pâturages, et le développement de hypsodonty: dents haut-couronnées capables de l'usure soutenue priée de faire face à un régime des herbes siliceuses (4, 6).

Pendant l'époque pliocène, le mya environ 3, climat global a encore pris un piqué énergique. Un autre 10° F se refroidissant aux mi-latitudes, couplées au caractère saisonnier accru, poussé les forêts subtropicales au sud du quarantième parallèle et la forêt boréale au sud du compartiment de Hudson (3). Il n'y avait aucun glaciation pourtant en Amérique du Nord, mais les périodes glaciaires n'étaient pas parties lointain.

Glace et immigrations

La tendance de refroidissement et séchante qui a caractérisé la scie pliocène en retard le remplacement des prairies moites de la savane par la steppe moins productive au-dessus d'une grande partie de l'intérieur continental, et avec ceci, un déclin d' accélération dans les nombres de frôler des mammifères. Zones étendues de la végétation chaparral et de désert développée dans l'ouest (3, 4). la végétation de Toundra-steppe a augmenté au sud, les températures embarquée sur des fluctuations cycliques larges, et il y avait interruption de grande puissance des communautés d'usine car les zones végétatives ont retraité vers l'équateur (3). Toutes ces choses ont créé un grand effort environnemental pour les animaux habitant en Amérique du Nord. Cette instabilité a mené à la rotation accrue de faunal par l'intermédiaire d'un plus haut speciation et des cadences plus élevées d'extinction en tant que (2) précédemment discuté.

Le début du glaciation a seulement rendu des choses plus mauvaises. Beaucoup d'animaux sont simplement partis. La passerelle américaine centrale de terre avait émergé pendant les animaux chaleur-affectueux pliocènes (mya 3) et permis d'Amérique du Nord pour prendre le refuge dans le sud. Bien que l'Amérique du Sud ait subi la mêmes retraite de la forêt-savane et expansion de la steppe que l'Amérique du Nord, elle hébergeait toujours une grande zone de la forêt tropicale qui avait complètement disparu le nord du Mexique (6). Les extinctions pliocènes tôt en Amérique du Sud ont également laissé les places vides que les immigrés pourraient occuper (7). Des espèces plus nordiques pouvaient s'établir dans le sud, où le climat était relativement doux, que là étaient des espèces sud-américaines capables surmonter leurs origines tropicales et coloniser le climat de plus en plus dur de l'Amérique du nord. (la moitié de l'espèce mammifère de terre habitant maintenant en Amérique du Sud sont arrivées d'Amérique du Nord dans les 3 passés mon (8)). En fait, beaucoup de mammifères habituellement comptés en tant que " extinctions pléistocènes " en Amérique du Nord sont bons et faisants très bien en Amérique du Sud: ce groupe inclut des lamas, spectacled des ours, des capybaras, des peccaries, et des sloths (1). Si préhistorique homme les avait-il chassés à l'extinction dans le nord, n'aurait-il pas également fait ainsi dans le sud?

Dans tout le pléistocène, l'Amérique du Nord a été à plusieurs reprises reliée à un autre continent: L'Asie, par l'intermédiaire de Beringia. Mais les animaux indigènes en Asie du nord-ouest -- ceux qui n'ont pas eu eux-mêmes s'est sauvé au sud, ou devient éteint, car le climat s'est refroidi -- ont été adaptés avec précision à l'habitat en Amérique du Nord qui était à l'autre extrémité de la passerelle: steppe-toundra. L'Europe et les étendues beaucoup plus grandes développées parAsie de la steppe-toundra pendant les périodes glaciaires que l'Amérique du Nord, et ont accueilli une variété également plus grande d'animaux qu'ici évolué (9); plutôt que de marcher à travers Beringia et l'Amérique du Nord succédante, ces animaux de toundra sont entrés dans un habitat qui était undersaturated avec leur sorte, et trouvé lui relativement facile à devenir a établi.

Long dépassement (non court) de temps

Le suddenness embarassant des extinctions pléistocènes mérite également l'examen. C'est un rapport vrai que les " mammoths sont devenus des environ 10.000 ans éteints il y a " (excepté les nains récemment découverts sur l'île de Wrangel) ou des " chevaux éteints en Amérique du Nord à l'issue du pléistocène ". Rectifiez, mais en trompant extrêmement. Pendant le zénith mammifère miocène il y avait douze genres séparés des chevaux vivant sur le continent nord-américain. Six millions d'ans après, il y avait moitié autant de. Et ainsi de suite jusqu' au dernier cheval disparu à la fin de la période glaciaire la plus récente (1; voir le schéma 2). En d'autres termes, les chevaux entraient en descendant en Amérique du Nord pendant longtemps... longtemps avant que l'homme ait évolué, encore moins arrivé ici; et les concurrents asiatiques ne sont pas susceptibles d'avoir été le problème, puisque l'Asie est où les chevaux sont parvenus à survivre. Ce déclin, cependant, suit la tendance de l'interruption floristique provoquée par le climat détériorant généralement.

Idem les mammoths et les mastodons. Trois espèces des proboscideans nord-américains ont mordu la poussière à la fin de la dernière époque glaciaire, mais quatre autres étaient devenues éteintes dans 3 millions d'années précédantes (10). Le climat les a probablement traitées par l'intermédiaire de l'interruption de leurs habitats d' alimentation. Le contenu de l'estomac des bêtes récupérées du pergélisol prouve que les mastodons étaient principalement des browsers impeccables, et les mammoths impériaux étaient browser/grazers ce qui a habité les prairies et les parklands ouverts de pin (11, 12). Les dates de radiocarbone sur les os fossiles ont indiqué que les intervalles de ces deux animaux étaient craintifs pendant plusieurs mille années avant leur dernier aspect connu. L'intervalle de mastodon s'est contracté au sujet d'une communauté impeccable de retraitement centrée près de la région de Great Lakes, suivant l'effondrement catastrophique de la forêt impeccable dans mid-America à la fin du dernier glaciaire (12). Les mammoths impériaux ont autrefois tenu la distribution presque continent-large, pourtant par il y a 10.000 ans ils ont été dispersés dans une bande étroite de l'Oklahoma vers Saskatchewan (11) le long des restes exsolving du bord du pin forest/grassland. Les mammoths laineux étaient des animaux de steppe-toundra, et ont fait leur dernier stand continental en Alaska car la précipitation accrue a transformé leur habitat de carex de lush en muskeg lac-pointillé de sphagnum (9). Pas il y a bien longtemps, des défenses gigantesques datant il y a à seulement 4000 ans ont été découvertes sur l'île de Wrangel dans l'océan arctique. Elles ont appartenu aux individus nains, les derniers survivants d'une population qui s'est tenue en fonction dans une zone où la steppe-toundra semble avoir persisté après qu'elle ait en grande partie disparu sur le continent (13)Ý(although l'absence des chasseurs humains dans un site si éloigné ne peut pas être escompté comme contribuant à leur survie).

Cette population de contraction et de diminution d'intervalle, provoquée par l'interruption des écosystèmes desquels les animaux ont dépendu (14), les aurait rendus particulièrement vulnérables à l'extinction. Il y a eu au moins deux autres épisodes de masse d'extinction dans le pléistocène, qui correspondent au début des conditions interglaciaires pensées pour être particulièrement graves (1, 2).

C'est à la lumière de ces observations que le rôle de l'homme dans les extinctions doit être considéré. L'effort environnemental grave à la fin du pléistocène avait mis beaucoup d'espèces près du bord de toute faÁon. Il convient noter que les mammoths eurasiens se sont éteints pendant que leurs cousins américains, malgré les différentes dates du métier humain des deux continents. Pour des mammoths laineux en particulier, où des spearpoints de Clovis ont été trouvés avec leurs os, il se peut fort bien qu'Amerindians tôt ait chassé les dernières bêtes vers le bas (11). C'est-à-dire, cependant, un scénario très différent des chasseurs préhistoriques marchant à travers le continent et s'éteignant à plusieurs reprises une grande population mammifère viable après des autres (15). Les dates récentes et plus précises de radiocarbone ne supportent pas le modèle de " blitzkrieg ", avec sa suggestion que de grands animaux éteints d'une mode temps-transgressive comme une vague de l'humanité a balayé les Amériques du nord au sud (16). On lui a discuté que le rôle de l'homme était celui de la " paille qui a cassé le dos du chameau " parce que l'aspect des personnes de Clovis avec la technologie pour chasser de grands animaux était le facteur de décider dedans pourquoi tant d'animaux sont allés éteints au début de cet interglaciaire particulier et non un autre. Mais il n'aurait pas été possible que les humains pilotent les animaux à l'extinction leurs populations n'avait pas été déjà soumis à une contrainte par fragmentation d'habitat. En fait, les modèles récents d'ordinateur suggèrent que juste une cadence de la chasse 2% par an pourrait pousser une espèce chancelant sur le point de l'extinction au-dessus du bord, en abaissant ses nombres reproducteurs au-dessous du seuil duquel ils ne pourraient pas récupérer, bien que l'extinction réelle de la population pourrait prendre plusieurs centaines ou mille années (16). Les humains ont joué probablement un rôle, mais il était loin de celui des slaughterers en gros.

Ou peut-être c'était la neige qui a obtenu beaucoup d'eux. On le pense que les époques glaciaires, tandis que plus froides, étaient également dessiccateur et moins saisonnières que les interglacials (3, 9). Les études ont prouvé que le bison peut survivre froid amer aussi longtemps que la neige ne s'accumule pas à une profondeur 15 plus grands que " pendant des périodes prolongées. S' il y a trop de neige, elles ne peuvent pas patte par elle, et elles meurent de faim. Les boeufs de musc peuvent prendre de forts vents et températures vers le bas à -60° F, mais ne peuvent pas tolérer la couverture persistante de neige plus de de 10 " de (9). Peut-être pour certains des nombreux animaux dont les os n'ont pas été trouvés associés aux objets faÁonnés humains, la réponse est qu'ils ont succombé aux tempêtes de neige faisantes rage qui ont balayé le mi-continent après la retraite de la glace.

Conclusions

Le facteur le plus significatif dans l'extinction d'un grand nombre d'espèce mammifère en Amérique du Nord à la fin du pléistocène semble être changement climatique rapide. Les températures annuelles aux latitudes élevées avaient diminué pour des millions d'années, et depuis que le glaciation nordique d'hémisphère a commencé, les fluctuations violentes et périodiques ont été la règle. Avec le début de l'interglaciaire holocène, le chauffage extrêmement rapide et le caractère saisonnier accru ont servi à briser les associations floristiques dont beaucoup de mammifères ont dépendu, menant à leur cession.

Références

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2. Gingerich, P. D. 1984. Pleistocene extinctions in the context of origination-extinction equilibria in Cenozoic mammals. Ch. 10 in Martin, P. S. and Klein, R. G. (eds), Quaternary Extinctions: A Prehistoric Revolution. U of Arizona Press, Tucson.

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8. Webb, S. D. 1985. Late Cenozoic mammal dispersals between the Americas. Ch. 14 in Stehli, F. G. and Webb, S. D. (eds), The Great American Biotic Interchange. Plenum Press, New York City.

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